Модель ФитцХью — Нагумо

Модель ФитцХью — Нагумо — математическая модель, названая в честь Ричарда ФитцХью (1922—2007), в 1961 году опубликовавшего соответствующую систему дифференциальных уравнений под названием модель Бонхёффера — ван дер Поля, и Д. Нагумо (1926—1999), в следующем году предложившего аналогичную систему уравнений.

Формальное определение

Изначально была получена как результат обобщения уравнения ван дер Поля и модели, предложенной немецким химиком Карлом-Фридрихом Бонхёффером.

При помощи общепринятого преобразования Льенара:

y = x ˙ c + x 3 3 − x {displaystyle y={frac {dot {x}}{c}}+{frac {x^{3}}{3}}-x}

ФитцХью переписал модель ван дер Поля в нормальной форме Коши:

{ x ˙ = c ( y + x − x 3 3 ) y ˙ = − 1 c x . {displaystyle {egin{cases}{dot {x}}=c(y+x-{frac {x^{3}}{3}}){dot {y}}=-{frac {1}{c}}x.end{cases}}}

Далее, путём добавления новых членов, Р. ФитцХью получает систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которую он обозначил как «модель Бонхёффера — ван дер Поля» (в оригинале: the Bonhoeffer-van der Pol model (BVP for short):

{ x ˙ = c ( y + x − x 3 3 + z ) y ˙ = − 1 c ( x − a + b y ) , {displaystyle {egin{cases}{dot {x}}=c(y+x-{frac {x^{3}}{3}}+z){dot {y}}=-{frac {1}{c}}(x-a+by),end{cases}}}

где a , b > 0 {displaystyle a,b>0} . Для частного случая a = b = 0 {displaystyle a=b=0} данная модель вырождается в осциллятор Ван дер Поля.

В 1991 г. Артур Уинфри провёл исследование этой модели для случая двумерной среды, а также предложил классификацию вариантов записи этой модели разными авторами научных статей. Вариант записи модели, предложенный Р. ФитцХью, соответствует формату 1, по А.Винфри. В формате 4 её можно переписать как

{ ε x ˙ = y + x − x 3 3 + z y ˙ = b y − x + a . {displaystyle {egin{cases}varepsilon {dot {x}}=y+x-{frac {x^{3}}{3}}+z{dot {y}}=by-x+a.end{cases}}}

В канонической форме она записывается как

ε x ¨ + ( x 2 − 1 ) x ˙ + x − b y − a = 0 {displaystyle varepsilon {ddot {x}}+(x^{2}-1){dot {x}}+x-by-a=0} .

С моделью Бохоффера—ван дер Поля, которую сам Р. ФитцХью представил в 1961 г., модель ФитцХью — Нагумо, обычно используемая в биологических науках, совпадает с точностью до знаков. В традициях моделирования физиологических процессов эта динамическая система записывается как:

{ u ˙ = u − u 3 3 − v + I e x t τ v ˙ = u + a − b v . {displaystyle {egin{cases}{dot {u}}=u-{frac {u^{3}}{3}}-v+I_{ m {ext}} au {dot {v}}=u+a-bv.end{cases}}}

где u {displaystyle u} — безразмерная функция, аналогичная трансмембранному потенциалу в биологической возбудимой ткани, и v {displaystyle v} — безразмерная функция, аналогичная медленному току восстановления. При определённом сочетании параметров системы уравнений наблюдается ответ по принципу «всё или ничего»: если внешний стимул I ext {displaystyle I_{ ext{ext}}} превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное возвратно-поступательное движение (экскурсию) в фазовом пространстве, до тех пока переменные v {displaystyle v} и w {displaystyle w} не «релаксируют» до предыдущего состояния. Такое поведение характерно для спайков, возбуждённых в нейроне стимуляцией внешним входным сигналом.

Динамика этой системы может быть описана, как переключение между левой и правой ветвью кубической нуль-изоклины.

Значение в науке

Эта модель является примером сингулярно возмущённых систем и в ней возникают релаксационные колебания.

В то время как уравнение (и соответствующая система) ван дер Поля является концептуальной моделью предельного цикла, уравнение (и соответствующая система) Бонхёффера — ван дер Поля классифицируется как концептуальная модель автоволновых процессов. На её основе создано большое количество предметных, формально—кинетических, моделей химических и биологических колебательных систем. Широко используется в качестве «базовой модели для большого числа биофизических проблем».

Роль в физиологии

В физиологии используется в качестве концептуальной математической модели поведение возбудимой ткани (например, нейрона). Модель ФитцХью — Нагумо можно рассматривать как упрощенную версию модели Ходжкина — Хаксли, которая довольно детально объясняет динамику активации и деактивации пульсирующего нейрона.

Бифуркационные феномены задержки и памяти

Высказано предположение, что наиболее ранними наблюдениями «бифуркационной памяти» следует считать описанные в 1961 году ФитцХью явления»: некоторая часть фазовых траекторий движется вдоль сепаратрисы. ФитцХью их обозначает словами «квазипороговые феномены», подчёркивая тем самым то обстоятельство, что полученные в его экспериментах результаты существенно отличались от тех, которые обычно наблюдались в экспериментальных работах по физиологии возбудимых тканей и которые были обозначены физиологами как «пороговый эффект» или ответ по принципу «всё или ничего».

Дополнительные результаты исследования бифуркационных явлений задержки и памяти в системе ФитцХью — Нагумо были опубликованы в 1989 году.